前段日子在译言上看到同性关系可能在进化历程中意义重大一文，之后，煎蛋上“作为单身直男”的wirx苦于“多余的精力无处发泄”，便“没事瞎琢磨”出当时我就震惊了：同性和杂交的真相，描述了同性基因为什么如此普遍的存在于世界之上而没有被自然选择所淘汰：“这是有利于群体生存的一种良性基因，可以让生物个体抵抗交配压力，表现生存能力，提供种群安全和发展的服务，例如，群体觅食，护幼，安全”。
不过我留言说“基于群体选择的自然选择理论是不对的”，wirx说要详述，外加囧叔shore说没大事也得多扯扯，于是更新一篇（我这个月太猛烈了！），解释下群体选择为什么是错的，以及提出一个关于同性行为的假设。
- 为什么“群体选择”是错的？
所谓的群体选择（Group Selection）,就是认为自然选择的基本单位是群体，或者是物种（扩大的群体）。而这个群体里的任何个体的利他行为，都是基于对物种有利的前提而表现出来的，从而使得群体或者物种的香火得以不断地延续。比如wirx所说的同性基因就是这样一个利于群体生存的良性基因，它的行为是以群体利益为前提而实现的，需要繁殖时就繁殖，需要gay状态就表现gay状态，换句话说，这个基因，是以其他决定性向的基因在群体里的行为，而决定自己的行为的，这就是一种群体选择观。
那这种群体选择为什么不对呢？如果设想有一个群体是一个群体利益高于一切的群体，也就是说群体里的每个个体都会做出有利于群体利益的行为，只可惜，在这样的群体里也一定会存在少数认为自己利益高于群体利益的个体，至少把这些个体归咎于是突变产生的总是保险而合理的。那这些自己利益高于群体利益的个体就可以利用这个高尚群体的其他个体，比如通过欺诈挖社会主义墙角而多吃一点食物，比如让高尚的个体在危险时挺身而出。这样的话，高尚的个体吃的没人家多（因为人家多吃一口），危险时还得主动献身，完全不具有选择优势，只能等着被淘汰。最后整个群体就被一群自己利益高于群体利益的个体所取代了。（这个论证是从道金森那里模仿来的）。
回到同性基因，如果有一类同性基因是高尚的，有一类是自私的。在群体需要同性基因繁殖时，那么大家都可以以某种方式繁殖（如wirx所说的可弯可直），而在群体不需要同性基因的时候，拥有高尚同性基因的个体也许就停止繁殖（群体需要），而那些拥有自私的同性基因的个体可能就会以某种方式偷偷摸摸地繁殖（反正可弯可直）。如果不需要同性基因的这个时期足够长（大概也就几代），高尚的同性基因必然因为个体的死亡而在种群里消失，而自私的同性基因则还有可能留存。所以剩下的同性基因，不会是以群体需要为考虑的同性基因，而是那些只在乎自己能不能被复制的复制者。（道金森《自私的基因》）
- 为什么自私的同性基因没有因为自然选择而被淘汰呢？
即使我们承认，同性基因是自私的，它只考虑它能不能复制，而不在乎群体或者物种是不是会因它的存在而灭绝，我们依旧不能说明为什么同性行为至少在动物界以高出我们想象的数量存在着。wirx所说的“可弯可直才是王道”，大概更像是一个妥协的说法——只是考虑让有同性基因的个体可以繁殖后代。而如果是下面这种情况，同性基因的存在就不需要以双性恋的存在而存在了。
首先，先要提出三个假设，而且是三个大大的假设：
- 假设性取向是由基因决定的。关于性取向到底是由什么因素决定的，还是一个很大的争论，不过做是由基因决定的假设，也还是可以让人接受的。
- 假设性取向是由一对等位基因决定的。这个假设几乎可以肯定的说是不对的，但对于一个过于复杂的问题使用一个简单的模型，也还算是合理。
- 假设在这个过程中只有自然选择的作用，而忽略诸如突变、遗传漂变等其他进化因素。理由同上，我们要简化问题。
那么，如果决定性取向的基因是A1和A2（你可以把它们看成是高中时熟悉的A和a，这里用数字，只是为了避免有人在里面发现歧视，因为大多数人总是会认为a是突变型，而突变型总是不如野生型A那么好）。一般有性生殖的动物都是二倍体，因此A1和A2可以组成基因型和其对应的性取向表现型为：
A1A1 | A1A2 | A2A2
异性恋 异性恋 同性恋
现在我们定义异性恋只能与异性恋进行交配，而同性恋个体不能参加交配。
那么，在什么条件下，同性恋基因A2可以在种群中被固定下来呢？这个条件就是：杂合的异性恋个体的适合度高于纯合的异性恋和同性恋。
适合度是个范围很杂的概念，比如A1A2异性恋个体具有天生的优势，它们强壮，更能吸引异性，不需要去男科妇科医院，不用考虑生殖细胞活力问题，这些可能都会使A1A2个体，因为也许只是一点点优势，而受到自然选择的亲睐并被更多地选择下来。在这种情况下的自然选择，不需要考虑群体是否需要同性基因（群体选择），而最终会使得种群里A2基因保持在一个固定的频率（平衡选择），而不是A2基因由于A2A2无法交配而最终地消失。
关于这个问题就说到这里了，欢迎wirx和各种们拍砖。
金赛教授曾经在他的报告中认为绝对的同性恋和异性恋数量少。他把性取向分为7个等级，0和7分别为完全的同性恋和异性恋，而大部分人群是在中间分布的。这个似乎跟杂合的说法有异曲同工之处。但心理学还是基因决定论，就不知道了。很可能是二者，我认为。另外如果按照你所叙述的群体选择，双性恋应该是占种群大部分啊。但自然界中，我所知道的是没有这样的物种。
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yaleon Reply:
July 14th, 2009 at 1:28 pm
我在批判群体选择…
而，我的杂合子不是双性恋，而是异性恋…
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A1A1 | A1A2 | A2A2
异性恋 异性恋 同性恋
我以为你写的A1A2是双性恋。
那么双性恋呢？
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yaleon Reply:
July 14th, 2009 at 2:37 pm
关键一点在于这种基因可以在种群种留存下来，而不是被自然选择淘汰，在没有双性恋的时候也是可以的。
模型要简化，要剃刀原则
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异性恋和同性恋，是一个现象
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学习先！
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第一，同意你的三大假设及其后面的解释，补充一点是，双向趋向可能是某一个容易变异基因模型导致的。
第二，同意自私的基因在基础构架上的推导
第三，关于群体选择，我趋向于引入社会性的概念。meme，就是模因，社会性的发展决定各种基因状态的生物的生活环境，比如合作的公猴在猴群中有劳动力的作用，有适当的交配机会，就延续下来了。比如，顺从的人类，在杀戮的古代，也有一定机会延续后代。王者的基因当然也会铺纸扇叶，不过当样本很大时，很多都可能了。
第四，就同性而言，我认为都是自私的同性，一有机会就XX，高尚表现在，群体契合度比较高，是客观结果，群体是自私的集合体，是力量的妥协
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就是说，高尚的群体利他行为是自私的基因的一种社会行为，目的是自私的，结果是利他的，互利的
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yaleon Reply:
August 19th, 2009 at 10:32 pm
嗯，对于一个行为我们无法评价它的执行者到底是出于真心想要帮助还是出于自己的私心，我们只能看到它的结果，到底对谁更有利。
合作的公猴还是更多为了自己利益，不然自然界就没有那么多博弈了，合作的进化依旧是个没解决的问题…
高尚的群体，自私的目的与利他的结果，感觉还是挺矛盾的说法。。
p.s. 不过新听说携带同性基因的雌性果蝇，生殖能力更强一些，呵呵。果蝇的同性恋基因是被找到了的，网上应该有视频～
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群体选择是对的。至少你批判的例子不对，选择不是一代的问题，其次用“高尚”基因来做例子也不对，用群体选择的角度来看，”小人”基因显然是有优势的，这也是为什么小人不绝+小人得志的原因。
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yaleon Reply:
August 19th, 2009 at 10:17 pm
从个体选择来看，小人问题更容易解释吧，不仅仅是“小人不绝+小人得志”，还有各种各样的小人。
而从群体选择来看，如果小人们都服务于所谓的小人群体，那这个群体里依旧会有更小人的小人，从而利用其他小人，最终这个小人的小人的基因将扩散到整个群体。
p.s. 我没说选择只有一代。。。
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你写的真好，连我都看懂了。杂合体显然是更优越的嘛。
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这个世界竟然有一个叫小人基因的东西，呵呵
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yaleon Reply:
September 8th, 2009 at 6:09 pm
额，估计其实没有吧。。。
另外，杂合体的优越不一定是显然的。。。
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会不会同性恋只是这个基因的副作用，它的主要作用是跟人类社会化的进化有关的？
是否动物群体中出现同性恋的比例越高，这种动物的社会化程度越高？（社会化又是什么东东？）疑问多多……
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好老的历史帖啦~不过我的观点是homosexual这种phenotype应该是由于sex antagonistic selection，参考http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0002282
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